A sötét fázisban a fotoszintézis 1
A sötét fázisban a fotoszintézis - egy sor enzimatikus reakciók során fellépő a helyreállítási az elnyelt szén-dioxid miatt világos fázisban termékek (ATP és NADPH). Számos CO2 hasznosítási ciklus.
Calvin-ciklus. Ez a módszer a CO2 asszimiláció alap és közös az összes növények. Ezt megfejtette az amerikai tudósok által vezetett M. Calvin. 1961-ben, M. Calvin szekvenáláshoz reakciók ebben a sorozatban és elnyerte a Nobel-díjat.
Ez a ciklus A hozzáadásával kezdődik, CO2 az akceptor - öt szénatomos cukor ribulóz-1,5-difoszfát (RDF). Joining CO2 egy vagy ionos anyag, az úgynevezett Karboxilezéssel és az enzim olyan reakcióit katalizálni - karboxiláz.
Ebben a reakcióban, karboxilezéssel történik enzim által ribulozodifosfatkarboksilazy (RDF-karboxiláz). Ez leggyakrabban a világon az enzim.
A reakció termékét, amely 6 szénatomot tartalmaz a víz jelenlétében azonnal bomlik két molekula 3-fosfoglitsirinovoy sav (3-PGA):
Ezzel a reakcióval és Calvin ciklus kezdődik. FHA, az aktuális vélemények, az elsődleges termék szén asszimiláció.
További átalakítások szükségesek anyagok FHA könnyű fázisának fotoszintézis: ATP és NADPH. Először 3-PGA foszforilált bevonásával ATP és 1,3-kialakítva difosfoglitsirinovaya sav. A reakciót az enzim által katalizált foszfoglicerát:
Ezután, helyreállítási miatt előfordul, hogy a NADPH és a képződött fosfoglitsirinovy aldehid PHA:
Összefoglaló eredményeként a második lépés: csökkenti a karboxilcsoportja (-COOH) aldehiddé (-CHO).
dehidrogenáz által katalizált konverziós folyamat fosfoglitsirinovogo aldehidet. További konverzió előfordulhat fosfoglitsirinovogo aldehidet 4 módja.
PHA részlegesen keresztül trióz-foszfát-izomeráz alakítjuk fosfodioksiatseton (PDA):
Ez az első válás útján PGA.
Így a két forma a cukrok nayprosteyshie adja meg a cella: aldóz (PHA) és ketóz (FDA). Ez a három-szénatomos cukor (triozosahara) és hozzáadunk egy foszfát csoport tartalmazhat több kémiai energiát, mint a PGA. Ez az első szénhidrátok keletkezett a fotoszintézis során.
A fosfodioksiatseton aldoláz (FDA) össze van kötve egy másik molekulához, PHA és kialakított molekula fruktóz-1,6-difoszfát (FDF).
Ez a második út a konvertáló PHA.
Fruktóz-1,6-biszfoszfát defoszforilezett és átalakítjuk a fruktóz-6-foszfát (F-6-P), kíséri a felhalmozási szervetlen foszfát a tápközegben. Fruktóz-6-foszfát-ezt követően kilép a hurok és szintézisére alkalmazott helyettesítő formák szénhidrát: szacharóz, keményítő és más poliszacharidok.
Azonban, PHA (harmadik út) reagáltathatjuk ekvimoláris mennyiségű F-6-P, kialakulását eredményezi egyenlő mennyiségű xilulóz-5-foszfátot és eritróz-4-foszfát (transzketoláz). Ezután eritróz-4-foszfátot reagáltatunk azonos mennyiségű az FDA, és úgy van kialakítva sedageptulozo-1,7-difoszfát (aldoláz), amely foszforilezett hogy sedageptulozo-7-foszfát bevonásával sedageptulozodifosfatazy.
A negyedik módja konverziós PHA kapcsolódik a reakció sedageptulozo-7-foszfáttal összekeverve egyenlő (ekvimoláris) mennyiségben ribóz-5-foszfátot és xilulóz-5-foszfát. Xilulóz-5-foszfát-epimirizuetsya és ribóz-5-foszfát-izomerezuetsya a ribulóz-5-foszfát, az utóbbi foszforilált rovására képződött ATP és ribulóz-1,5-difoszfát - egy primer vegyületet Calvin-ciklus (CO2 akceptor). Ezekben a reakciókban töltött három ATP molekulákat.
Ebből következik, Calvin ciklizálóreakciók azt mutatja, hogy a fotoszintézis, mint egy folyamat energiatároló, azonban annak fennállását energiát igényel.
A Calvin-ciklus, képződése fruktóz-6-foszfát-leírható a következő összeget kifejezést:
12NADFN 6SO2 + 12H + + + + 11N2 O 18ATF →
fruktóz-6-foszfát-12NADF + + + + 17Fn 18ADF
18 ATP molekulák készletek körülbelül 140 kcal és 12 NADPH -
615 kcal. Következésképpen az elnyelt energia körülbelül 755 kcal. A hexóz tárolt mintegy 670 kcal / mol. Egy ilyen mérleg hatásfoka körülbelül 90%.
10% -a az energia vész fenntartásában a ciklust.
ATP és NADPH, vannak, amelyek a fényt szakaszban és használt CO2 hasznosítás. Ez volt az úgynevezett asszimilációs ereje.
Calvin ciklus három fázisra bontható:
- karboxilezést RDF + CO2 → 2FGK;
- redukáló PGA → PHA;
- reginiruyuschuyu PHA → RDF.
Minden hatodik PHA molekula ki a hurok és a szintézisben alkalmazott szacharóz vagy poliszacharidok, míg a maradék 5 molekulák révén a közbeeső reakciók fent megadott alakítjuk három molekula a ribulóz-1,5-difoszfát. Mivel az elsődleges terméket a Calvin-ciklus - PGA - ez három szénatomot tartalmaz, akkor ezt a ciklust nevezték C3 -Cycle CO2 asszimiláció. Egyszerűsített diagramja, a ciklus fejezhető ki (2,18)
Ábra. 2.18. Egyszerűsített diagramja, a Calvin-ciklus
A reakciósor az utat a CO2 konverziós cukrokká képes azonosítani használata által a radioaktív szén-14 C és kromatográfiás papíron.
Leírunk CO2 helyreállítási ciklus cukrok lokalizálódik kloroplasztisz, valamint a keményítő bioszintézisében geksozofosfatov kialakítva. „Home” az azonos mennyiségű cukrot, tárolt növényi sejt - szacharóz, - kloroplaszt már szintetizált: a citoplazmában réteg szomszédos a külső membrán a organellum. Szacharóz szintetizálódik F-6-P kialakítva PHA és FDA, amely ellentétben más cukrok ciklus (pentózok és hexózok,) könnyen hatol át a membránokon a kloroplasztok.
Calvin-ciklus sebességét nem csak attól függ a fény mennyiségét termelt lépésben ATP és NADPH, hanem azok kapcsolatait. Csak arány 3ATF 2NADFN és biztosítja az aktív szén hasznosítása és energia tárolása.
Amikor a mértéke kapcsolása ETC működik fotoszintézis foszforiláció kicsi, akkor az arány a fotoszintézis az első helyen, lehet csökkenteni mennyiségének csökkentésével a ribulóz-1,5-difoszfát, mint ebben az esetben korlátozott lesz foszforilezéssel a ribulóz-5-foszfát.
Ezen túlmenően, a ciklus, hiánya az ATP és NADPH csökkenti annak lehetőségét, visszaállítást FHA triózokat, és ezért, miközben csökkenti az arány a fotoszintézis körében asszimiláták (fotoszintézis termék), a sejtek megnövekedett aránya a nem-szén-vegyületek. Ez a jelenség jellemző, például, a termesztett növények rossz fényviszonyok között.